Wiederholt haben wir in unserer Arbeit schon Degenerationserscheinungen bei Inselpopulationen angesprochen, einen Punkt, den ich mit dem Hinweis auf einige generelle Trends noch etwas erweitern möchte. Williamson behandelt im zweiten Kapitel seiner Arbeit ISLAND POPULATIONS (1981), betitelt "Features of island life" nach historischen Rückblick auf die grundlegenden Erkenntnisse Hookers (um 1866) folgende Unterthemen (Numerierung von mir):

Die Anhäufung von unter bestimmten Umständen neutralen und schwach nachteiligen Allelen ist nach den oben (pp. 340, 358) zitierten Mutationsraten auch ganz ohne Selektion möglich. Es ist gerade der Ausfall des 'Selektionsdrucks' (Tiere, die sonst von Raubtieren gefressen werden und die durch Funktionsbeeinträchtigung verschiedener Organe normalerweise ihre Umwelt gar nicht mehr bewältigen könnten, können sich auf Inseln oft noch behaupten), der die Degeneration verschiedener Funktionen erst in größerem Maßstab ermöglicht. Abgelegene Inseln (im symbolischen Sinne auch auf den Kontinenten) bieten somit für einen solchen Prozess die besten Voraussetzungen. Auch an dieser Stelle sei wieder betont, dass Selektionsprozesse für Inselpopulationen mit diesen Überlegungen nicht völlig ausgeschlossen werden sollen, aber es handelt sich bei der Selektion nur um einen Faktor unter vielen anderen.

Williamson behandelt im zitierten Kapitel desweiteren folgende Unterthemen:

Die Tendenz zur Degeneration ist bei Inselpopulationen unverkennbar.

So haben die vielzitierten Darwinfinken ein vergleichsweise kleines Herzgewicht, "bei der schwersten Art mit 5,4 v.H. des Körpergewichts kleiner als das fast aller anderen Vögel". Vom wendigen und lebhaften Laubsängerfinken abgesehen, wirkt der Flug der Darwinfinken schwerfällig. "Aber auch die plump schwirrenden Arten finden ihren Weg durch das Gezweig, mit dem die Galapagosinseln reich gesegnet sind" (Curio 1980, pp. 344/345).

Von den symbolischen Inseln auf den Kontinenten hatten wir schon (p. 114) die Höhlen mit ihren Bewohnern genannt und die Arbeit Culvers (1982) zitiert. Schemmel, Parzefall, Peters und Peters und andere haben zu diesem Thema weitere informationsreiche Beiträge 1984 geliefert. Im Vordergrund stehen Strukturabbauphänomene.

An dieser Stelle könnte vielleicht der Einwand erhoben werden, dass bei manchen Beispielen von Inseln- und Höhlenbewohnern, ja überhaupt beim Thema "regressive Evolution" nicht nur Informations-, Struktur- und Funktionsverluste zu verzeichnen sind, sondern auch das vermehrte Auftreten bestimmter Strukturen auffällt. So ist bei der Höhlenfischform von Astyanax mexicanus die Anzahl und Verbreitung der Geschmacksknospen im Vergleich zur Flussfischform stark erweitert. "Der oberirdisch lebende Flußfisch erfaßt seine Beute optisch und prüft sie auf ihre Genießbarkeit durch Geschmacksknospen in der Mundhöhle. Das Höhlenderivat findet seine Beute durch kreisendes Absuchen des Bodens mit Lippen und Kopfunterseite. Es ist keine Frage, daß hierfür Zahl und Ausbreitung der Geschmacksknospen von Bedeutung sind, wie an vielen bodenlebenden Fischarten zu beobachten ist Demzufolge sind bei Anoptichthys solche Gene schrittweise angereichert worden, die zur Vermehrung der Knospenzahl und zur Ausbreitung des geschmacksrezipierenden Areals in der äußeren Kopfhaut beitragen" Schemmel 1984, p. 13. Die Deutung der Rekombination in einem polygenen System erscheint überzeugend (vgl. Rekombinationsquadrat p. 80). Man möchte jedoch eher an Regulatorgene als an Strukturgene in diesem Zusammenhang denken, denn an dem Aufbau der Geschmacksknospen selbst scheint sich nichts verändert zu haben. Die Erweiterung des Geschmacksfeldes könnte damit auch in wenigen Schritten erreicht worden sein. Wie dem auch sei, das genetische Potential für die Anreicherung der Geschmacksknospen war offenbar von vornherein gegeben und ist hier auch mehrfach voneinander in verschiedenen Populationen realisiert und für brauchbar befunden worden.

Es ist dabei folgende Deutung möglich:

Die Stammform beider Linien realisierte das umfassende genetische Potential sowohl für die vollständige Augenausbildung als auch das große Geschmacksknospenfeld. Bei den Höhlenbewohnern degenerierte das Potential für das erstere, bei den Flussbewohnern das für das letztere. Vorsichtiger formuliert sind geschmacksknospenreiche Rekombinanten l000de von Malen schon bei der Flussform aufgetreten und haben sich dann bei der Höhlenform als besonders zweckmäßig erwiesen. Von der Entwicklung völlig neuer Strukturen und Systeme kann nicht die Rede sein. Die Höhlenformen waren 'präadaptiert'. Schemmel zeigt das sehr deutlich für die Raumorientierung bei Astyanax (p. 14):

Abb. 55: Dichte und Verbreitung epidermaler Mechanorezeptoren beim Flußfisch Astyanax mexicanus (a) und seinem Höhlenderivat (b). Das hochentwickelte Neuromastensystem ermöglicht auch dem Flußfisch schon die räumliche Orientierung im Dunkeln. Aus Schemmel 1967/1984.

Jaennel hat 1923 festgestellt, dass für viele Coleopteren die unterirdische Umwelt der Höhlenbewohner mehr ein konservierendes als ein modifizierendes Medium ist. "Nach JEANNEL sind z.B. die langen Tasthaare auf den Elytren beim cavernicolen Aphaenops ein ursprüngliches Merkmal der Trechini, das bei den oberirdisch lebenden Formen sekundär reduziert wurde. Auch LELEUP (1956) vergleicht die anophthalme und depigmentierte humicole Fauna der tropischen Gebirgswälder Zentralafrikas mit der cavernicolen Fauna Nordamerikas und Europas und bemerkt aufgrund der Ähnlichkeit, daß die Vorfahren der europäischen Cavernicolen ebenso im Humus großer feuchter Gebirgswälder des Tertiärs gelebt haben müssen wie heute noch die afrikanische Fauna" Schemmel, p. 21. Vandel hat 1965 die Höhlenformen der Tierwelt als Beispiele phyletischer Seneszenz interpretiert.

Höhlen- wie auch Inselformen dürften häufig einen anderen Bereich des ursprünglich umfassenderen genetischen Potentials aufrechterhalten haben als ihre nicht-höhlenbewohnenden bzw. kontinentalen Verwandten. Dieser Punkt wird in vielen Abhandlungen wie der 'Kompensation in der Höhlentierentwicklung' (Schemmel) nicht genügend berücksichtigt.

Weiter sei erwähnt, dass bereits der Ausfall bestimmter Strukturen in dem fein ausbalancierten physiologischen Getriebe zur Anreicherung von Stoffwechselprodukten mit Rückwirkung auf die Entwicklung des Gesamtsystems verbunden sein kann. Entsteht zum Beispiel ein genetischer Block in einer Genwirkkette, so kommt es zur Anreicherung des oft schwer weiter umsetzbaren Zwischenprodukts. Die Phynylketonune beim Menschen kann als Veranschaulichung dienen: Dadurch, dass bei den Betroffenen die Umwandlung von Phenylalanin zu Tyrosin weitgehend unterbleibt (Defekt in der Phenylalanin-4-Hydroxylase), kommt es zu einer Anreicherung von Phenylalanin im Blutserum, im Harn und im Liquor. "Durch die starke Anreicherung von Phenylalanin werden Nebenwege beschritten, die zur Bildung von Phenylbrenztraubensäure, Phenylethylamin, Serotonin u.a. führen. Wahrscheinlich schädigen einige dieser Nebenprodukte das Gehirn. Die Kranken sind geistig oft stark gestört, meistens bis zur Idiotie" (Günther 1984, p. 185).

Wenn auch häufig nicht in vergleichbar krasser Form, so dürfte Funktionsausfall vieler Gene mit mehr oder weniger additiven Rückwirkungen auf das Gesamtsystem verbunden sein, so dass sich die Unterschiede zwischen unterschiedlich degenerierten Populationen einer Art aufgrund solcher Rückwirkungen noch weiter verstärken.

Auf der anderen Seite könnte der Ausfall eines Systems mit der Erhöhung der Freiheitsgrade in der Expression eines zweiten Systems einhergehen (bei Kulturpflanzen scheint das desöfteren der Fall zu sein), solange jedenfalls die oben zitierten Rückwirkungen hier keinen Strich durch die Rechnung machen.

Zu jedem der oben nach Williamson zitierten Punkte ließe sich eine Spezialarbeit anfertigen, was genauso für viele weitere der in diesem Kapitel zitierten Beispiele gilt. Ich möchte im Rahmen dieser Arbeit nur feststellen, dass sich die meisten Besonderheiten von Insel- und Höhlenpopulationen ganz mühelos dem Degenerationsthema zuordnen lassen.

Völlig neue Formen entstehen in keinem Falle. Viele der von Systematikern als eigene Arten und Gattungen beschriebenen Formen sind miteinander kreuzbar und können zum Teil noch fruchtbare Nachkommen miteinander hervorbringen (wie z.B. die Fluss- und Höhlenform von Astyanax mexicanus, bei der die Höhlenform zunächst sogar als eigene Gattung (Anoptichthys) beschrieben worden war, die 'Arten' der Gattung Anas (vgl. pp. 27, 197) und viele Drosophilaarten (vgl. p. 21).)

Zwar sind durch Degeneration zahlreiche sekundäre Sterilitätsbarrieren entstanden, aber nach dem genetisch-plasmatischen Artbegriff keine neuen Arten (pp. 122-137, 210-283).

Als eindrucksvolle Evolutionsbeweise liest man desöfteren, dass auf manchen ozeanischen Inseln nur endemische Arten leben. Fragt man nach der Zahl der endemischen Gattungen, so nimmt der Prozentsatz schon stark ab und bei der Frage nach dem Anteil endemischer Familien ist er in der Regel auf Null gesunken. Dabei muss man sich noch bewusst machen, dass auch der Familienbegriff starken Schwankungen unterworfen sein kann (vgl. pp. 36, 57, 276). Was an eindrucksvollen Zahlen endemischer Arten vorgelegt wird, sind fast ausschließlich Arten im Sinne des morphologischen Artbegriffs (vgl. pp. 61-66). Dasselbe trifft auf die Mehrzahl der Gattungen zu. Die Frage nach dem genetischen Artbegriff wird in diesem Zusammenhang selten gestellt.

Sehen wir uns dazu ein Beispiel näher an. Ayala legte 1977, p. 273 eine Tabelle der endemischen Flora und Fauna von Hawaii vor. Lobenswerterweise werden hier wenigstens noch die Prozentsätze der Gattungen mitaufgeführt. Ich habe die Tabelle im folgenden wiedergegeben und den Prozentsatz der nicht-endemischen Genera zur besseren Veranschaulichung aufgeführt und im Schriftbild hervorgehoben:

Tabelle 15 (aus Ayala 1977):

Wenn nur 30 heterozygote Allelpaare* bereits 1 073 741 824 morphologische Varianten, Subspezies und Spezies ermöglichen können und 50 solcher Genpaare 1 125 890 000 000 000 (d.h. über 1 000 Billionen) Rekombinanten zulassen, dann ist man fast erstaunt, dass bei den Spezies, Subspezies und Varietäten der Farne und Blütenpflanzen der Anteil der endemischen Formen nicht höher ist. Denn weder bei einer Zufallsverteilung noch unter der Annahme der Selektion auf allen Ebenen könnte man bei einem solchen Rekombinantenpotential einen größeren Prozentsatz identischer bzw. sehr ähnlicher Linien und Spezies bei längerer Trennung von Arealen erwarten (die Hauptinseln Hawaiis umfassen immerhin eine Fläche von mehr als 16 600 km², Pearl Harbor ist ca. 3 870 km von San Francisco entfernt. Die Insel Hawaii wird auf 500.000 Jahre und Kauai auf 5,6 Millionen Jahre datiert (zunehmendes Alter nach Nordwesten). Weitere inzwischen versunkene Inseln werden bis in das späte Mesozoikum zurückdatiert.

Da die Gattungen zum großen Teil ebenfalls ohne Rücksicht auf die Genetik rein morphologisch definiert sind und zum Teil schon durch den Artbegriff der Synthetischen Evolutionstheorie starke Revisionen erfahren haben - von 6 000 bis 7 000 um 1920 auf derzeit etwa 1 700 bis 1 800 bei den Vögeln (vgl. p. 49), und dabei beachte man die Abwehrhaltung Mayrs gegen den genetischen Artbegriff (zitiert p. 197) - ist selbst noch die Zahl der endemischen Gattungen relativ gering. Die Zahl endemischer Familien wird in evolutionistischen Arbeiten in der Regel nicht angegeben. Shute fand 1961, p. 155 nach Überblick über die Besonderheiten ozeanischer Inselpopulationen, das weltweit nur vier Familien bis dahin nachgewiesen worden waren, die ausschließlich auf Inseln und lange isolierten Binnengewässern vorkamen. Er schreibt:

Dewar schrieb 1957, p. 162 zur Frage nach der Evolution auf ozeanischen Inseln:

Wie auf p. 276 gezeigt, kann der Familienbegriff im konkreten Falle von Autor zu Autor unterschiedlich gebraucht werden und verschieden große Tier- und Pflanzengruppen umfassen. Heute findet man in den meisten Evolutionistischen Arbeiten z.B. die Drepaninae als eigene Familie (Drepanididae) aufgeführt. Bock kommentiert die Frage nach dem Ursprung und den Verwandtschaftsverhältnissen dieser Vogel-(Sub)-Familie 1970, p. 707:

Darüber hinaus besteht noch die Möglichkeit, dass es sich bei diesen Vogelgruppen um Reliktformen handelt, die einst ein wesentlich größeres Areal besiedelten und - wie die Tuatara auf Neuseeland - heute nur noch auf einer isolierten Inselgruppe vorkommen. Die Drepaniden zeigen übrigens an mehreren Arten typische Kennzeichen der Degeneration wie Flugunfähigkeit (Loss of dispersal ability) und die Tendenz, schneller auszusterben als kontinentale Vogelgruppen. Austin schreibt schon 1961/1963, p. 284:

Willis stellte im Rahmen seiner pflanzengeographischen Studien 1949, p. 159 fest, dass nahezu alle endemischen Arten Hawiis weitverbreiteten (und alten) Familien und Gattungen angehören.

Auf dem im Pazifik gelegenen Neukaledonien sind die Phanerogamen mit 108 Familien, 365 Genera und 1511 Spezies vertreten. Der Anteil der endemischen Formen beträgt (in derselben Reihenfolge): 4 %, 22,4 % und 89,9 % (Radovsky et al. 1984).

Die im Indischen Ozean gelegenen (und auf 150 Millionen Jahre datierten) Seychellen weisen neben einer endemischen Blindwühlenfamilie nur eine Froschgruppe mit unsicherer Verwandtschaft auf (die Sooglossiden [nach Heusser noch die Unterfamilie der Sooglossinae (Grzimeks Tierleben Bd. 5, 1980, p. 404)]) sowie eine ebenfalls in den Familienrang erhobene monotypische Pflanzengruppe, die Medusagynaceae (Stoddart 1984).

Freytag schreibt über die Blindwühlen (Gymnophiona) 1980, p. 356, dass bisher alle Formen in einer Familie zusammengefasst wurden, dass jedoch neuerdings von Taylor drei Familien unterschieden werden (vgl. das Haeckel-Zitat p. 35).

In diesem Zusammenhang sei noch einmal an die oft merkwürdige Verbreitung von Reliktformen erinnert. So kommt z.B. der Farn Thrysopteris nur in Japan und auf den Juan Fernandez Inseln (Chile) vor. Würde man diesen Farn nur von den Juan Fernandez Inseln kennen, so könnte man leicht auf den Gedanken kommen, der Farn hätte sich dort 'entwickelt' und wäre sonst nirgends aufgetreten. So aber deutet man diesen Fall als Reliktform (Steussy 1984).

Mehrere Autoren haben übrigens auf die wiederholt festgestellte mangelnde Korrelation zwischen geographischer und genetischer Diversität hingewiesen. So schreiben Narsinghani et al. in ihrer Arbeit GENETIC DIVERGENCE IN PEAS 1978, p. 378:

Diese Frage ist u.a. für die Züchtungsforschung von unmittelbarer Bedeutung. Singh et al. sind zu dem gleichen Ergebnis bei ihren Untersuchungen der genetischen Divergenz bei Pennisetum gekommen und berichten 1981, p. 187 u.a.:

Zudem findet sich desöfteren auch keine klare Beziehung zwischen der geographisch-morphologischen und der genetischen Distanz. Second untersuchte 181 Linien der Oryza sativa-Gruppe an 24 Isozymloci und bemerkt 1984, p. 45:

Zu ähnlichen Feststellungen sind Jain et lL. 1980 beim Fuchsschwanz gekommen (LEVFLS OF MORPHOLOGICAL AND ALLOZYME VARIATION IN INDIAN AMARANTH: A STRIKING CONTRAST) und Edwards 1980 bei den Wildformen der australischen Baumwolle (Gossypium australe).

Weiter kann die morphologische Ähnlichkeit bei weit voneinander entfernten Populationen größer sein als bei nahe zusammenlebenden Formen einer Art.

Tabachnik und Powell heben in ihrem Beitrag A WORLD-WIDE SURVEY OF GENETIC VARIATION IN THE YELLOW FEVER MOSQUITO Aedes aegypti 1979, p. 225 z.B. hervor:

Die Autoren meinen, dass Habitat-Selektion den Schlüssel zur Erklärung liefert. Der letzte Punkt des obigen Zitats relativiert allerdings diese Position. Immerhin findet sich hier bei einigen Populationen die eigentlich als Regel erwartete Korrelation elektrophoretischer, ethologischer, morphologischer und ökologischer Daten, - wenn auch auf relativ schmaler Basis und unabhängig von der geographischen Distanz. Zu den Schwachpunkten der Korrelation bemerken die Autoren auf der Seite 226 u.a.:

Ich möchte an dieser Stelle meine Ausführungen zum Thema Inselpopulationen und mangelnder Korrelation von geographischer und genetischer Distanz unterbrechen, obwohl man noch eine Fülle interessanter Details aufführen und diskutieren könnte. Aber das wäre Stoff für eine Spezialarbeit für sich.

(Vgl. auch pp. 112-120 und 186 f.)

Vielleicht hat sich mancher Leser schon gefragt, warum auf ozeanischen Inseln und anderen relativ isolierten Gebieten soviele 'endemische Arten' gefunden werden, wenn eine vergleichbare Formbildung zum Beispiel bei Drosophila melanogaster durch Mutationszüchtung doch offensichtlich nicht möglich ist. Antwort: Bei den 'Arealarten' ist das ursprünglich weit umfangreichere genetische Potential durch Anreicherung mutierter Allele, wiederholten Chromosomenstückverlusten und möglicherweise auch durch die Einschränkung der Genexpression auf plasmatischer Ebene (vgl. pp. 237, 280) in den verschiedensten Gebieten der Erde so weit abgebaut, dass die einstigen Formbildungsmöglichkeiten heutzutage weitgehend verloren sind (bzw. nur noch auf niedrigeren Stufen wie bei der Haustierbildung fortgesetzt werden können).

Die Regel der Rekurrenten Variation gilt selbstverständlich nur für den Teil des genetischen Potentials, der nicht schon unwiderruflich verlorengegangen ist (vgl. p. 358). Auf der anderen Seite dürfte jedoch auch klar sein, dass viele der Formen, die heute nur noch an isolierten Arealen anzutreffen sind, im Zuge der Freisetzung und zunehmenden Degeneration des ursprünglichen genetischen Potentials auch schon wiederholt an anderen Stellen der Erde aufgetreten sind.